Escritor: Tim Motis
Publicado: 27/1/2020


Este artículo resume varios métodos con los cuales he experimentado para controlar varios tipos de gorgojos en semilla almacenada. Los recipientes para semillas pueden fluctuar en tamaño desde frascos pequeños hasta barriles/cubos, pero deben ser herméticos para que estas técnicas funcionen. Las técnicas son pertinentes para semillas almacenadas para que la familia las siembre o consuma los granos, y también pueden ser aplicadas por bancos de semillas comunitarios que buscan alternativas de control de bajo costo a los protectores químicos y fumigantes tóxicos.

Importancia del daño por insectos en semillas almacenadas

EDN146 figure 1

Figura 1. Semillas de maíz dañadas por gorgojos barrenadores de granos menores (Rhyzopertha dominica). Fuente: Tim Motis

Las semillas suelen ser almacenadas durante un tiempo antes de sembrarse o consumirse. Todo insecto presente en esa semilla, si no se controla, puede multiplicarse con rapidez y provocar daños considerables (Figura 1). 

Muchas plagas del almacenamiento se originan en el campo. Las semillas podrían parecer estar libres de insectos en el momento de la cosecha, pero los huevos y las larvas del campo todavía podrían estar presentes. Los insectos también pueden introducirse cuando las semillas se ponen en recipientes para semilla o para granos anteriormente infestados. El daño por insectos reduce la germinación y la calidad de la semilla y es una causa importante de la pérdida de semilla post-cosecha. La mayoría de la pérdida de semilla post-cosecha relacionada con insectos es provocada por varias especies de escarabajos (Orden Coleoptera) y larvas de polillas y mariposas (Orden Lepidoptera). Este artículo se centra en los gorgojos, que son un tipo específico de escarabajo. 

Principios para Recordar  

Los insectos mueren con poco oxígeno (O2) y alto dióxido de carbono (CO2

Sin suficiente O2, los insectos dejan de alimentarse y mueren. La mortalidad de los insectos ocurre cuando hay un 5% o menos de O2 (Njoroge et al., 2019).Los insectos también mueren con niveles altos de CO2 . Según Navarro et al.(2012), ocurre una rápida mortalidad de un amplio espectro de plagas de insectos cuando el CO2 está al 60%. Con un CO2 elevado, no es tan crítico reducir el O2 hasta un 5%. 

La respiración agota el O2

Cuando las semillas y los insectos respiran, toman O2 y liberan CO2 . Los microbios en las superficies de la semilla también respiran; esto es cierto, por ejemplo, en el crecimiento del moho en ambiente de alta humedad. La respiración es un concepto importante tras el almacenamiento hermético, que es la práctica de guardar semillas en un recipiente sellado. Sin aire que entre de afuera, el O2 en una bolsa o recipiente sellados desciende hasta que la actividad del insecto se vuelve más lenta y/o los insectos se mueren. 

La velocidad de agotamiento del O2 varía con el contenido de humedad de la semilla (el agotamiento varía con el contenido de humedad de las semillas (las semillas húmedas respiran más rápido que las semillas secas), la temperatura (el calor favorece una respiración más rápida), el volumen de la semilla (cuanto más semillas en un recipiente, cuanto menos O2 habrá para comenzar), y la presencia de insectos (cuanto más haya, más rápida será la respiración). Viendo dos informes, tomó desde <1 (Bbosa et al., 2017) hasta 22 (Anankware y Bonu-Ire, 2013) días para que el O2 en un recipiente lleno de semillas se redujera del 21% (el porcentaje de O2 en la atmósfera) al 5%.

El almacenamiento hermético puede combinarse con otros métodos 

El almacenamiento hermético es el método más sencillo para controlar insectos en la semilla almacenada, y es apropiado para muchas situaciones. Sin embargo, combinar el almacenamiento hermético con otros enfoques puede ser útil, como en las siguientes situaciones:

  1. No hay suficientes semillas para llenar completamente una bolsa o recipiente. Como se mencionó antes, un recipiente parcialmente llenado tiene más espacio de aire—y por tanto más O2—que un contenedor lleno.
  2. Usted tiene semillas de alto valor y quiere controlar los insectos antes de que ocurra algún daño a las semillas.
  3. Usted planea compartir semillas con productores y quiere tomar precauciones adicionales para evitar propagar plagas de insectos.
  4. Usted encuentra difícil controlar insectos sólo eliminando el aire. La sensibilidad de los insectos a un O2 bajo puede variar con la etapa de vida (Mbata et al.2005). Los huevos o la pupa que podrían de otro modo sobrevivir por largo tiempo en un recipiente sellado tienen más probabilidades de morir rápidamente cuando el sellado hermético se combina con otros métodos.

Un enfoque que se relaciona con el almacenamiento hermético es sacar el aire de un recipiente sellado mediante la creación de un vacío. Cuando más fuerte sea el vacío, tanto más aire—y O2—se eliminarán.

Otro enfoque es desplazar el O2 dejando que el aire se escape mientras se introduce otro gas en el recipiente. En este artículo describimos el uso de biogás y CO2 para lograrlo; ambos son alternativos a los insecticidas químicos.

Bajos niveles de O2 extienden la vida de las semillas secas 

Además de controlar insectos, un bajo nivel de O2 prolonga la vida de las semillas almacenadas (Groot et al., 2015). La respiración se vuelve más lenta con bajos niveles de O2 y baja humedad de la semilla, preservando la reserva de energía de las semillas. Un bajo nivel de O2 también vuelve más lenta la acumulación de moléculas que contienen O2 inestable que contribuyen al envejecimiento y deterioro de la semilla (Jeevan Kumar et al., 2015). Siempre y cuando estén secas, las semillas ortodoxas no morirán con bajos niveles de O2. (Las semillas ortodoxas pueden sobrevivir el secado o la congelación, contrario a las semillas recalcitrantes como el aguacate que muere si la semilla se seca o congela).

Con recursos locales pueden lograrse bajos niveles de O2

Los frascos, los bidones, los recipientes de aceite vegetal usados, y los barriles/cubos son todos recipientes adecuados, siempre y cuando tengan tapas herméticas o tapas que no estén perforadas. Como otra opción, se están promoviendo las “bolsas mejoradas para almacenamiento de granos” (PICS por sus siglas en inglés) para almacenar granos en forma hermética; puede encontrar detalles sobre las bolsas ICS en una publicación por Uys (2017) titulada “Using airtight bags to prevent post-harvest crop loss.” Las bolsas PICS están hechas con polietileno de alta densidad (HDPE por sus siglas en inglés), que es más grueso y mejor que las bolsas de polietileno de baja densidad para evitar que el aire se disipe. 

Pueden utilizarse muchas tecnologías para crear un vacío, que van desde selladores al vacío comerciales hasta dispositivos de bajo costo como bombas purgadoras o bombas de bicicleta modificadas. La Nota Técnica de ECHO 93 explica cómo modificar bombas de bicicleta, bombas purgadoras de frenos y jeringas para eliminar al menos algo de aire de los recipientes para semillas. 

El biogás, compuesto principalmente de metano (CH4) y CO2 , puede producirse con sobras de cocina o estiércol animal en digestores anaeróbicos domésticos. El CO2 puede producirse con materiales como desechos orgánicos, azúcar y levadura. 

Usted puede implementar los métodos abajo descritos con materiales ampliamente disponibles. Utilice los enfoques que funcionen mejor para su situación.

Métodos ensayados en ECHO

Empaque al vacío

EDN146 figure 2

Figura 2. Bomba purgadora de frenos para vacío modificada según se explicó en ECHO TN 93. Fuente: Tim Motis

Lawrence et al.(2017) controló brúquidos (Callosobruchus maculatus) en semillas de caupí con 600 mm Hg (mercurio) de vacío extraído con una empacadora al vacío comercial. El vacío no afectó negativamente la germinación de la semilla. 

Aprovechando ese ensayo, llevé a cabo un pequeño experimento para descubrir si los gorgojos podrían controlarse con una bomba purgadora de freno. (Figura 2). Coloqué gorgojos del maíz (Sitophilus zeamais) en 5 ml de grano de maíz en tres frascos sellados de 225 ml en un vacío de 500 mm Hg. Hice un tratamiento similar en otro frasco que estaba sellado pero no al vacío. Repetí estos pasos con falsos gorgojos de la harina (Tribolium castaneum) en semilla para pájaros (mezcla de varios granos usados para éste y otros experimentos presentados en este artículo) y harina. A los tres días, todos los gorgojos del maíz en el tratamiento al vacío habían muerto. Entre la segunda y quinta semana, todos los falsos gorgojos de la harina en el tratamiento al vacío también habían muerto. A las cinco semanas (tiempo presente), ambos tipos de gorgojos en frascos sellados sin vacío están todavía vivos. Los resultados sugieren que, en recipientes parcialmente llenos, un vacío generado con dispositivos de bajo costo puede matar insectos más rápidamente que el sellado hermético solo; sin embargo, las especies de insectos varían en cuanto al tiempo que les toma alcanzar el 100% de mortalidad. 

¿Cómo sabría usted si ha generado suficiente vacío para reducir el O2 hasta un 5% o menos? El porcentaje del volumen del recipiente ocupado por el O2 puede calcularse tal como se explica en una actualización de investigación de ECHO. Con un recipiente tres cuartos lleno con semilla de maíz, yo calculé un nivel de O2 del 3.7% con un lectura de manómetro de 500 mm de mercurio.

Observe que extraer el aire de un cubo de plástico parcialmente lleno o recipiente similar provoca que los lados colapsen hacia adentro. Eso no sería un problema con un sellado hermético “ayudado con gas”, donde el O2 es desplazado por otro gas. Abajo presentamos algunas ideas para usar biogás y CO2 .

Biogás

EDN146 figure 3

Figura 3. Contenedor de semillas modificado con válvulas de neumático en su parte inferior y superior. El tubo interno se conectó al vástago del neumático abajo, al que se le eliminó su centro para que dejara que el gas entrara al contenedor. El centro de la válvula se dejó en el vástago en la parte de arriba de la botella de modo que el pin del centro pudiese empujarse (para dejar que el aire escapa mientras el contenedor es llenado con biogás) y luego soltarse (para atrapar el biogás en el contenedor una vez lleno). Fuente: Tim Motis

En un ensayo hecho en 2017, una colega (Stacy Swartz) y yo matamos carcoma dentada de los granos (Oryzaephilus surinamensis) usando biogás alimentado en un tubo interno de un digestor anaeróbico de tambor flotante (véase ECHO TN 44)  que se llenó con estiércol animal. El apretar el tubo interno forzó el gas a una botella plástica de 2-L llena con semillas de maíz infestada de insectos (Figura 3). Los escarabajos dejaron de moverse en unas cuantas horas. Semanas después, no vimos insectos vivos en el recipiente; si había huevos o larvas presentes originalmente, no sobrevivieron. 

Investigadores en la India ya han experimentado con biogás para el control de los gorgojos de grano (Sitophilus granarius), escarabajos de harina roja y gorgojos de arroz (Sitophilus oryzae) que comúnmente infestan el arroz y el trigo almacenados. Basados en un examen de la bibliografía y sus resultados experimentales, Hoysall et al.(2015) llegaron a algunas conclusiones positivas sobre el uso de biogás para controlar los gorgojos. En primer lugar, cada vez más agricultores indios están utilizando bolsas/contenedores de polietileno de alta densidad (HDPE) para el almacenamiento de semillas, en lugar de las tradicionales estructuras de bambú y adobe. Este cambio se presta al almacenamiento hermético ayudado por gas. En segundo lugar, los sistemas de biogás de uso doméstico tienen el potencial de controlar los insectos, incluso en contenedores de semillas parcialmente llenos. En tercer lugar, el biogás no reduce la germinación de las semillas.

Deben tenerse algunas precauciones cuando se trabaja con biogás. Para empezar, el biogás es inflamable. Asegúrese de controlar tubería y conexiones, ya que las fugas de gas pueden provocar incendios. Por otra parte, el biogás puede contener sulfuro de hidrógeno (H2S), que es más pesado que el aire y podría acumularse en un contenedor de semillas tratado con biogás. En bajas concentraciones (0,01-1,5 ppm), los humanos pueden detectar el olor a huevo podrido del H2S (OSHA, 2020). A concentraciones de 100-150 ppm, los niveles de H2S son lo suficientemente altos como para causar problemas respiratorios y de otro tipo, pero el H2S será indetectable por el olfato, por lo que se debe tener precaución en todo momento. El H2S es dispersado por el viento, así que cuando abra un contenedor de semillas tratadas con biogás, hágalo en un espacio bien ventilado con el aire soplando lejos de usted. Además, considere la posibilidad de reducir el H2S filtrando su biogás a través de un depurador que contenga óxido de hierro, como una esponja de hierro oxidada (Vögeliet al., 2014; see pg 55).

Dióxido de carbono 

A continuación se presentan algunas formas sencillas de hacer su propio CO2 . Si experimenta con estas técnicas, hágalo en un espacio bien ventilado para evitar respirar cantidades inseguras de CO2

A partir de desechos de frutas

Las frutas liberan CO2 cuando maduran y se descomponen. Con esto en mente, llené un cubo de 19 litros dos tercios con carambola-fruta estrella (Averrhoa carambola) que había caído al suelo debajo de nuestros árboles (Figura 4). La tapa del cubo tenía un anillo de goma flexible, que hacía que el cubo fuera hermético cuando se cerraba. Utilicé un tubo de plástico flexible para conectar el cubo de fruta a un cubo parcialmente lleno de semillas de pájaro. Dentro del cubo de semillas de pájaro, coloqué un sensor de CO2 y un frasco cubierto de tela, lleno de una mezcla de harina, semillas de pájaro y escarabajos de harina roja. Al perforar la tapa con una chincheta, creé un pequeño agujero a través del cual el aire podía escapar mientras el CO2 entraba. Como el CO2 es más pesado que el aire, el aire se expulsa cuando el CO2 entra (Saour y Yameogo, 1993). Una acumulación de presión, indicada por los lados o la tapa de cualquiera de los cubos expandiéndose hacia afuera, mostraría un flujo restringido.

EDN146 figure 7 ESp

Figura 4. Cubo con carambola (izquierda) conectado a un cubo con semillas (derecha), con un sensor para medir el CO2 en el cubo de semillas. Fuente: Tim Motis

El nivel de CO2 en el cubo de semillas alcanzó el 80% una semana después del comienzo del ensayo. Una semana después, cuando abrí el cubo de semillas, el nivel de CO2 todavía estaba al 80% y todos los escarabajos estaban muertos. Este hallazgo muestra que es posible, a escala de cubo, matar escarabajos de harina roja dentro de las dos semanas de exposición al CO2 de la carambola en descomposición. Una mejora potencial de este método sería triturar la fruta en el cubo y luego agregar agua y algo de levadura comercial. 

A partir de la fermentación de levadura 

EDN146 figure 5

Figura 5. Conector de manguera dentada en tapa de cubo. Fuente: Tim Motis

La levadura añadida a agua azucarada produce CO2 . Aquí presentamos algunos pasos básicos para generar CO2 de esta manera:

  1. Conecte el tubo a la tapa de un contenedor hermético. El tubo de vinilo puede hacerse pasar presionándolo a través de un agujero perforado con un diámetro ligeramente menor que el del tubo. Preferí perforar la tapa de una jarra de leche o cubo un clavo, y luego usar una pinza para empujar un conector de manguera dentada (como los que se muestran aquí en la Figura 5) a través del agujero hecho por el clavo y dentro de la tapa. Usar masilla o superpegamento para hacer una conexión sin fugas entre el conector y la tapa. 
  2. Mezcla azúcar con agua hasta que se disuelva completamente. La cantidad de azúcar afecta a la duración del tiempo en el que se generará el CO2 . Necesita al menos suficiente agua para disolver el azúcar. Sugiero llenar un contenedor, desde un cuarto a dos tercios del total. El espacio vacío en el contenedor minimiza el vapor de líquido/agua que se empuja hacia arriba en el tubo a medida que la levadura se activa. 
 
EDN146 figure 6

Figura 6. Levadura para panadería usada para generar CO2 . Fuente: Tim Motis

  1. Añade un poco de levadura. Utilicé una forma seca de levadura de panadería (Saccharomyces cerevisiae) que se muestra en la Figura 6 y que se puede conseguir en las tiendas de comestibles de Florida, EE.UU. La cantidad de levadura que use influirá en la velocidad y duración de la producción de CO2 . Experimente para optimizar las cantidades de azúcar y levadura que puedan sostener adecuadamente una velocidad deseada de producción de CO2 para sus necesidades. Sugiero 1-1.5 ml de levadura de panadería para el tratamiento de pequeños frascos de semillas; para cubos y barriles, probablemente necesitará 15-25 ml de levadura. Para evitar que el líquido se introduzca en el tubo y entre en el recipiente de almacenamiento de semillas, coloque los recipientes de manera que el punto en el que el CO2 sale del recipiente que contiene la levadura sea más bajo que el punto en el que el CO2 entra en el recipiente de semillas (Figura 7). 
  2. Haga un agujero pequeño, del tamaño de un alfiler o una chincheta, en la tapa del recipiente de semillas. Esto evitará la acumulación de presión y permitirá que el aire se escape cuando entre el CO2 .
EDN146 figure 7

Figura 7. Dióxido de carbono de un cubo entrando a un barril metálico que contiene semilla de maíz. Se perforaron agujeros en el tubo y para facilitar el escape del aire en una tapa modificada, hecha con piezas de fontanería de PVC, para evitar perforar el barril. Fuente: Tim Motis

Con 2,5 ml de levadura y 0,5 L de azúcar, el CO2 controló los gorgojos del caupí en un frasco pequeño (ver elafiche de ECHO 2017). Con 15 ml de levadura y 2 L de azúcar, este método también controló los escarabajos de la harina roja en un barril de 114 L medio lleno de semillas de maíz (Figura 7). Para este último experimento, coloqué escarabajos con una mezcla de harina y semillas de pájaro en dos frascos de plástico de 50 ml. Un frasco se colocó en el fondo del barril, cubierto por el grano de maíz, y el otro a la mitad desde el fondo del barril. Abrí el barril 19 días después de comenzar el experimento, en cuyo momento los escarabajos de ambos frascos estaban muertos. Con más experimentación, la receta podría ajustarse para minimizar la cantidad de azúcar y el tiempo que toma controlar los gorgojos. 

Dado que mantener las semillas secas es importante para mantener la viabilidad en el almacenamiento, la reducción al mínimo del tiempo para controlar los insectos con este método es un objetivo importante a considerar. En el mencionado ensayo con el barril metálico, la humedad relativa en el barril se mantuvo cerca del 75%. No observé ningún moho, un hallazgo que coincide con el de Gupta et al.(2014) que encontraron que los altos niveles de CO2 (60%-80%) inhibían el crecimiento de hongos; el 80% de CO2 inhibía la aflatoxina (Aspergillus flavus) en su investigación. Aún así, con el CO2 generado en el agua o en los residuos de la fruta (alto contenido de humedad), parece mejor desconectar el contenedor de semillas de la fuente de CO2 lo antes posible. Entonces la tapa del contenedor de semillas podría abrirse brevemente para sacar la humedad antes de almacenarlo (con la tapa cerrada una vez más) en condiciones secas (menos del 65% de humedad para evitar el crecimiento de moho) o con un desecante. El tiempo mínimo de tratamiento con gas CO2 dependerá de la especie del insecto y de la rapidez con que el CO2 fluya hacia el contenedor de semillas. 

Un simple método de desplazamiento de agua funciona bien para determinar el flujo de CO2 o biogás. Necesitará una botella estrecha marcada en mililitros; yo usé una probeta de plástico (Figura 8). Llene la botella con agua y, con la palma de su mano sobre la parte superior (para mantener el agua dentro), invierta la botella en un recipiente con agua (4 o 5 cm de profundidad). Manteniendo el extremo abierto de la probeta bajo el agua, retire su mano. El agua debe permanecer en la probeta. Manteniendo la probeta en posición vertical, con el extremo abierto por debajo del nivel del agua en el recipiente, coloque el extremo del tubo de CO2 o generador de biogás bajo la apertura de la probeta. A medida que el gas burbujea dentro de la probeta, el nivel del agua en la misma bajará. Deje pasar uno o dos minutos para que el ritmo de burbujas se estabilice bajo el agua. Luego registre cuántos mililitros de agua desaparecen después de un minuto. Encontré que, a las tres horas de mezclar los ingredientes, 15 ml de levadura con 0,5 L de azúcar disuelto en 2 L de agua produjeron 22 ml/min de gas. Dos días más tarde, la tasa de flujo había disminuido a 7 ml/min, sugiriendo que se habría necesitado más azúcar para mantener la tasa de flujo máxima durante un período de tiempo más largo. Como el proceso produce alcohol, que se vuelve perjudicial para la levadura a medida que se acumula, empezar con más agua podría ayudar a mantener la velocidad de flujo deseada diluyendo el alcohol.

EDN146 figure 8

Figura 8. Método para desplazamiento del agua para medir la tasa de flujo de un gas. Fuente: Tim Motis

A partir de candelas encendidas 

Una candela o vela encendida consume O2 y libera CO2 y vapor de agua. Eso nos hizo preguntarnos si una candela encendida en un espacio cerrado y sellado utiliza suficiente O2 para controlar insectos. 

Con una vela encendida colocada en el fondo de un cubo de plástico de 19 litros sellado y vacío, Stacy Swartz y yo medimos la concentración de O2 resultante con un sensor de O2. Los niveles de O2 disminuyeron del 21% (normal al aire libre) cuando la tapa se cerró por primera vez al 17% cuando la llama se apagó (5 a 7 minutos dependiendo de la longitud de la mecha; en una habitación con las luces apagadas podíamos ver cuando la llama se apagaba). Repetimos esto tres veces con resultados similares cada vez. Nuestro hallazgo coincide con un informe de Dowell y Dowell (2017) quienes, de igual manera, encontraron que la quema de velas sólo reduce el O2 en unos pocos puntos porcentuales. 

Encontramos que la vela producía suficiente calor para derretir un agujero en la tapa de plástico. Tanto calor mataría al menos algunos de los insectos de un recipiente. Parece probable que el calor también podría afectar negativamente la viabilidad de las semillas cercanas a la vela; una prueba de germinación lo confirmaría. 

Conclusión 

Los resultados de nuestras investigaciones hasta la fecha, combinados con los hallazgos de la literatura científica, indican que el bajo nivel de O2 controla las plagas de las semillas y puede lograrse de forma creativa sin necesidad de equipos costosos. El sellado hermético ya es ampliamente promovido y practicado. Los beneficios del sellado al vacío también han sido bien documentados. Los métodos de CO2 y biogás que se abordan en este artículo no están tan bien probados. Me animó encontrar que los escarabajos de la harina roja pueden controlarse a escala de barril con ingredientes simples como el azúcar y la levadura. Espero que este artículo aumente el conocimiento de los beneficios de un bajo nivel de O2 para el almacenamiento de semillas, y que la información proporcione ideas para una mayor innovación. Siempre, cuando se intenta algo nuevo, experimenta para asegurarse de que funciona antes de promoverlo entre los agricultores. 

Referencias 

Anankware, J.P and M. Bonu-Ire. 2013. Seed viability and oxygen depletion rate of hermetically stored maize infested by major insect pests. Scientia Agriculturae 4:13-19.

Bbosa, D., T.J. Brum, C.J. Bern, K.A. Rosentrater, and D. Raj Raman. 2017. Evaluation of hermetic maize storage in 208 liter (55 gal) Barrels for smallholder farmers. Agricultural and Biosystems Engineering Publications 818. https://lib.dr.iastate.edu/abe_eng_pubs/818

Dowell, F.E. and C.N. Dowell. 2017. Reducing grain storage losses in developing countries. Quality Assurance and Safety of Crops & Foods 9:93-100.

Groot, S.P.C., L. de Groot, J. Kodde, and R. van Treuren. 2015. Prolonging the longevity of Ex Situ conserved seeds by storage under anoxia. Plant Genetic Resources 13:18-26.

Gupta, A., S.N. Sinha and S.S. Atwal. 2014. Modified atmosphere technology in seed health management: laboratory and field assay of carbon dioxide against storage fungi in paddy. Plant Pathology Journal 13:193-199.

Hoysall, C., P. Chandran, and H. Kumar. 2015. The efficacy of biogas to protect stored grains from insect pests. Carbon – Science and Technology 7:42-52.

Jeevan Kumar, S.P., S. Rajendra Prasad, R. Banerjee, and C. Thammineni. 2015. Seed birth to death: dual functions of reactive oxygen species in seed physiology. Annals of Botany 116:663-668.

Lawrence, B., A.J. Bicksler, and K. Duncan. 2017. Local treatments and vacuum sealing as novel control strategies for stored seed pests in the tropics. Agronomy for Sustainable Development 37:6.

Mbata, G.N., M. Johnson, T.W. Phillips, and M. Payton. 2005. Mortality of life stages of cowpea weevil (Coleoptera: Bruchidae) exposed to low pressure at different temperatures. Journal of Economic Entomology 98:1070-1075.

Navarro, S., B. Timlick, C.J. Demianyk, and N.D.G. White. 2012. Controlled or modified atmospheres. Chapter 16 in: Stored Product Protection. D.W. Hagstrum, T.W. Phillips, and G. Cuperus, Eds. Kansas State Research and Extension.

Njoroge, A.W., R.W. Mankin, B. Smith, and D. Baributsa. 2019. Effects of hypoxia on acoustic activity of two stored-produce pests, adult emergence, and grain quality. Journal of Economic Entomology 112:1989-1996.

Occupational Safety and Health Administration (OSHA). Hydrogen Sulfide. https://www.osha.gov/SLTC/hydrogensulfide/hazards.html Accessed 11 January 2020. 

Saoura, S. and C.S. Yameogo. 1993. The CO2 method to control insect infestation in tree seed. Danida Forest Seed Centre. Technical note, No. 42

Uys, F. 2017. Using airtight bags to prevent post-harvest crop loss. Africanfarming.com

Vögeli Y., C.R. Lohri, A. Gallardo, S. Diener, and C. Zurbrügg. 2014. Anaerobic digestion of biowaste in developing countries: practical information and case studies. Swiss Federal Institute of Aquatic Science and Technology (Eawag), Dübendorf, Switzerland.
 

Cita este artículo como:

Motis, T. 2020. Métodos con bajo contenido de oxígeno para controlar insectos en semillas . ECHO Notas de Desarrollo n.o 146